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蒸騰作用的生理指標(biāo)及影響蒸騰作用的因素
2014-04-22
蒸騰拉力是植物被動吸水和運(yùn)轉(zhuǎn)水分的主要動力
一、蒸騰作用的生理意義和方式
（一）蒸騰作用的生理意義
1．蒸騰作用能產(chǎn)生蒸騰拉力
蒸騰拉力是植物被動吸水和運(yùn)轉(zhuǎn)水分的主要動力。蒸騰作用對于高大的喬木尤其重要。
2．蒸騰作用促進(jìn)木質(zhì)部汁液中的物質(zhì)運(yùn)輸
土壤中的礦質(zhì)鹽類和根系合成的物質(zhì)可隨著水分的吸收和集流被運(yùn)輸和分配到植物體的各部分。
3．蒸騰作用能降低植物體的溫度
這是因?yàn)樗臍饣療岣撸谡趄v過程中可以散失掉大量的輻射熱。
4．蒸騰作用的正常進(jìn)行有利于co2同化
這是因?yàn)槿~片進(jìn)行蒸騰時，氣孔是開放的，由此成為co2進(jìn)入葉片的通道。
(二)蒸騰作用的方式
蒸騰作用有多種方式。幼小的植物，暴露在地上部分的表面都能蒸騰。植物長大后，莖枝表面形成木栓，未木栓化的表面有皮孔，可以進(jìn)行皮孔蒸騰（lenticular transpiration），但蒸騰量甚微僅占全部蒸騰量的1%左右，植物的莖、花、果實(shí)等部位的蒸騰量也極為有限，因此，植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片進(jìn)行的。
葉片的蒸騰作用方式有兩種：一是通過角質(zhì)層的蒸騰，叫角質(zhì)蒸騰(cuticular transpiration)。角質(zhì)層本身不易讓水通過，但其中間含有吸水能力較強(qiáng)的果膠質(zhì)，同時角質(zhì)層也有空隙，可以讓水分子通過。二是氣孔蒸騰（stomatal transpiration）。這兩種蒸騰在葉片中所占的比重與植物的生態(tài)條件和葉片的年齡有關(guān)，實(shí)質(zhì)上就是和角質(zhì)層的厚薄有關(guān)。例如，陰生植物的角質(zhì)蒸騰往往超過氣孔蒸騰。幼嫩葉子的角質(zhì)蒸騰可達(dá)全部蒸騰量的1/3～1/2。一般植物成熟葉片的角質(zhì)蒸騰，僅占全部蒸騰量的3%～5%。因此，氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。
二、氣孔蒸騰
氣孔是植物葉片表皮的小孔，一般由成對的保衛(wèi)細(xì)胞組成，保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞著表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞和鄰近葉肉細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。保衛(wèi)細(xì)胞和鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞之間沒有胞間聯(lián)絲，鄰近細(xì)胞的壁很薄，質(zhì)膜上存在有h+—k+離子交換通道，另外，在保衛(wèi)細(xì)胞外壁上還有外聯(lián)絲結(jié)構(gòu)，它可作為物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈＿@些結(jié)構(gòu)有利于保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞在短時間內(nèi)進(jìn)行h+、k+交換，以快速改變細(xì)胞水勢。而有胞間聯(lián)絲的細(xì)胞，細(xì)胞間的水和溶質(zhì)分子可經(jīng)胞間聯(lián)絲相互擴(kuò)散，不利于兩者間建立滲透勢梯度。
(一)氣孔蒸騰速率（小孔擴(kuò)散定律）
葉片上有許多氣孔，但每個氣孔的面積很小。氣孔在葉片上所占的面積一般不到1%。甚至氣孔完全張開時也只有1%～2%。如按蒸發(fā)量與蒸發(fā)面積成正比去考慮，氣孔的蒸騰量也不會超過與葉片同樣面積的自由水面蒸發(fā)量的1%，但事實(shí)上達(dá)到50%以上，甚至可達(dá)100%。因此，經(jīng)過氣孔的蒸騰速率要比同面積自由水面的蒸發(fā)速率快50倍以上，甚至100倍。
這個現(xiàn)象可用小孔擴(kuò)散原理來說明。氣體通過多孔表面擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比，這就是所謂的小孔擴(kuò)散定律(small pore diffusion law)。這是因?yàn)樵谌魏握舭l(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外擴(kuò)散。在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞的機(jī)會少，因此擴(kuò)散速率比中間的要快，擴(kuò)散表面的面積較大時（例如大孔），周長與面積的比值小，擴(kuò)散主要在表面上進(jìn)行，經(jīng)過大孔的擴(kuò)散速率與孔的面積成正比。然而，當(dāng)擴(kuò)散表面減小時，周長與面積的比值即增大，經(jīng)過緣的擴(kuò)散量就占較大的比例，且孔越小，所占的比例越大，擴(kuò)散的速度就越快。
(二)氣孔運(yùn)動
1．氣孔運(yùn)動的方式氣孔是會運(yùn)動的。一般來說，氣孔在白天開放，晚上關(guān)閉。由于保衛(wèi)細(xì)胞的內(nèi)外壁厚度不同，內(nèi)側(cè)壁厚，外側(cè)壁薄，因此，當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時，較薄的外壁容易伸長，細(xì)胞向外彎曲，于是氣孔張開；當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞失水體積縮小時，薄壁拉直，氣孔即關(guān)閉。稻、麥等的保衛(wèi)細(xì)胞成啞鈴形，保衛(wèi)細(xì)胞中間壁厚而兩頭薄，失水時就會兩頭膨脹而使中間彼此分開，氣孔隨之張開；失水時，兩頭體積縮小，而使中間部分合攏，氣孔就關(guān)閉。總之，引起氣孔運(yùn)動的原因主要是保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹和失水收縮。
2．氣孔蒸騰的過程氣孔蒸騰本質(zhì)上是一個蒸發(fā)過程。氣孔蒸騰的*步是位于氣孔下腔周圍的葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁中的水分變成水蒸氣，然后通過氣孔下腔和氣孔擴(kuò)散到葉片的擴(kuò)散層，再由擴(kuò)散層擴(kuò)散到大氣中去。
（三）氣孔運(yùn)動的機(jī)理
氣孔運(yùn)動是由于保衛(wèi)細(xì)胞的水勢變化引起的。20世紀(jì)70年代以前，人們認(rèn)為保衛(wèi)細(xì)胞的水勢變化是由細(xì)胞中的淀粉與葡萄糖的相互轉(zhuǎn)化引起的，曾流行過“淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說”。但以后的事實(shí)說明，保衛(wèi)細(xì)胞的水勢變化是由k+及蘋果酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞引起的。下面介紹有關(guān)氣孔運(yùn)動的兩種學(xué)說。
1．無機(jī)離子泵學(xué)說（inorganic ion pump theory）又稱為k+泵學(xué)說。日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)照光時，漂浮于kcl溶液表面的鴨跖草表皮的保衛(wèi)細(xì)胞中k+濃度顯著增加，氣孔就張開。用微型玻璃鉀電極插入保衛(wèi)細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞可直接測定k+濃度的變化。照光或降低co2濃度，都可以使保衛(wèi)細(xì)胞逆著濃度梯度積累k+，使k+濃度達(dá)到0.5mol/l，溶質(zhì)勢可降低2mpa左右，引起水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開；暗中或施用脫落酸，k+從保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入副衛(wèi)細(xì)胞和表皮細(xì)胞，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，失水造成氣孔關(guān)閉。研究表明，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著h+ catp酶，它可以被光激活，能水解保衛(wèi)細(xì)胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的atp，產(chǎn)生的能量使h+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中，使保衛(wèi)細(xì)胞的ph升高，質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢變得更低，周圍細(xì)胞的ph值降低。它驅(qū)動k+從周圍細(xì)胞經(jīng)過保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向k+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，再進(jìn)一步進(jìn)入液泡， k+濃度升高，水勢降低，水分進(jìn)入，氣孔張開。實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，在k+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的同時。還伴隨著等量陰離子的進(jìn)入，以保持保衛(wèi)細(xì)胞的電中性，這也具有降低水勢的效果。在暗中，光合作用停止，從而使保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜非極性化，以驅(qū)使 k+經(jīng)外向k+通道向周圍細(xì)胞轉(zhuǎn)移，并伴隨著陰離子的釋放，這樣一來導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞的水勢升高，水分外移，使氣孔關(guān)閉。在干旱脅迫(grought stress)下，aba含量增加，可通過增加胞質(zhì)ca2+濃度，使保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜非極性化，驅(qū)動外向 k+通道，使k+、cl-流出，同時抑制 k+流入，以降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。
2．蘋果酸代謝學(xué)說（malate metabolism theory）20世紀(jì)70年代以來，人們發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運(yùn)動中起著某種作用。在光照情況下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分co2被利用時，ph就上升至8.0～8.5，從而活化了pep羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的pep與h2co3結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被nadph還原為蘋果酸。
pep+hco-3草酰乙酸+磷酸
草酰乙酸+nadph（或dndh）蘋果酸+nadp+（或dnd+）
蘋果酸被解離為2h+和蘋果酸根，在h+/k+ 泵的驅(qū)使下，使h+與k+交換，保衛(wèi)細(xì)胞k+濃度增加，水勢將低；蘋果酸根進(jìn)入液泡和cl-共同與k+在電學(xué)上保持平衡。同時蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)移到暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。近期研究證明，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。
(四)影響氣孔運(yùn)動的因素
1．光光是氣孔運(yùn)動的主要調(diào)節(jié)因素。光可促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)蘋果酸的形成和k+、cl-的積累。一般情況下，光可促進(jìn)氣孔張開，景天酸代謝植物例外，它們的氣孔通常是白天關(guān)閉，夜晚張開。不同植物氣孔張開所需光強(qiáng)不同，例如煙草只要有完全光照的2.5%光強(qiáng)即可，而大多數(shù)植物則要求較高的光強(qiáng)。光促進(jìn)氣孔開啟的效應(yīng)有兩種：一是通過光合作用發(fā)生的間接效應(yīng)，這種效應(yīng)被光合電子傳遞抑制劑dcmu所抑制；另一種是通過光受體感受光信號發(fā)生的直接效應(yīng)，它不被dcmu所抑制。紅光和藍(lán)光都可引起氣孔張開，但藍(lán)光的效率是紅光的10倍，通常認(rèn)為紅光是間接效應(yīng)，而藍(lán)光是直接對氣孔開啟起作用。紅光的受體可能是葉綠素，藍(lán)光的受體可能是隱花色素（cryptochrome）。有人認(rèn)為，藍(lán)光能活化質(zhì)膜的h+—ptp酶，不斷泵出h+ ，形成跨膜電化學(xué)勢梯度，它是k+通過k+通道移動的動力，可使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的k+濃度增加，水勢降低，氣孔張開。
2．co2 co2對氣孔運(yùn)動影響較大，低濃度co2促進(jìn)氣孔張開，高濃度co2使氣孔迅速關(guān)閉。在高濃度co2下，氣孔關(guān)閉的可能原因是：使質(zhì)膜透性增加，導(dǎo)致k+泄漏，消除質(zhì)膜內(nèi)外的溶質(zhì)勢梯度；co2使細(xì)胞酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度的建立。
3．溫度氣孔開度一般隨溫度的上升而增大。在30℃左右氣孔開度*大，超過30℃或低于10℃，氣孔部分張開或關(guān)閉。這表明，氣孔運(yùn)動是與酶促反應(yīng)有關(guān)的生理過程。
4．水分氣孔運(yùn)動與保衛(wèi)細(xì)胞膨壓密切相關(guān)，而膨壓變化又是由于水分進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞引起的，因此葉片的水分狀況是影響氣孔運(yùn)動的直接因素。植物處于水分脅迫條件下氣孔開度減小，以減少水分的丟失。如果久雨，表皮細(xì)胞為水飽和，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔關(guān)閉。如果蒸騰強(qiáng)烈，保衛(wèi)細(xì)胞失水過多，即使在光下，氣孔也會關(guān)閉。
5．植物激素ctk和iaa促使氣孔張開，低濃度的aba會使氣孔關(guān)閉。采用酶放大的免疫鑒定法測定單個細(xì)胞的aba含量顯示，當(dāng)葉片受到水分脅迫時，保衛(wèi)細(xì)胞中含有微量aba，當(dāng)葉片因蒸騰失水而使其鮮重降低10%時，保衛(wèi)細(xì)胞的aba含量可增加20倍。aba可作為信使通過促進(jìn)質(zhì)膜上外向k+通道開放，使k+排出保衛(wèi)細(xì)胞，而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。
三、蒸騰作用的生理指標(biāo)及影響蒸騰作用的因素
(一)蒸騰作用的生理指標(biāo)
1．蒸騰速率（transpiration）又稱為蒸騰強(qiáng)度或蒸騰率。指植物在單位時間、單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。常用單位g./m2 h、mg./dm2 h。大多數(shù)植物白天的蒸騰速率是15～25g/m2/h，夜晚是1～20g/m2/h。
2．蒸騰效率(transpiration ratio)是指植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。常用單位：g/kg。一般植物的蒸騰效率為1～8g/kg。
3．蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient)又稱需水量，指植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的克數(shù)。它是蒸騰效率的倒數(shù)。大多數(shù)植物的蒸騰系數(shù)在125～1000之間。木本植物的蒸騰系數(shù)比較低，如松樹約40；草本植物蒸騰系數(shù)較高，玉米為370、小麥為540。蒸騰系數(shù)越低，則表示植物利用水的效率越高。
（二）影響蒸騰作用的因素
1．影響蒸騰作用的內(nèi)部因素
(1)氣孔頻度（stomatal frequency,為每平方毫米葉片上的氣孔數(shù)），氣孔頻度大有利于蒸騰的進(jìn)行。
(2)氣孔大小氣孔直徑較大，內(nèi)部阻力小，蒸騰快。
(3)氣孔下腔氣孔下腔容積大，葉內(nèi)外蒸氣壓差，蒸騰快。
(4)氣孔開度氣孔開度大，蒸騰快；反之，則慢。
2．影響蒸騰作用的外部因素蒸騰速率取決于葉內(nèi)外蒸氣壓差和擴(kuò)散阻力的大小。所以凡是影響葉內(nèi)外蒸氣壓差和擴(kuò)散阻力的外部因素，都會影響蒸騰速率。
（1）光照光對蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放，減少氣孔阻力，從而增強(qiáng)蒸騰作用。其次，光可以提高大氣與葉子的溫度，增加葉內(nèi)外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。
（2）溫度溫度對蒸騰速率的影響很大。當(dāng)大氣溫度升高時，葉溫比氣溫高出2～10℃，因而氣孔下腔蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加，使葉內(nèi)外蒸氣壓差增大，蒸騰速率增大；當(dāng)氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱。
（3）濕度在溫度相同時，大氣的相對濕度越大，其蒸氣壓就越大，葉內(nèi)外蒸氣壓差就變小，氣孔下腔的水蒸氣不易擴(kuò)散出去，蒸騰減弱；反之，大氣的相對濕度較低，則蒸騰速率加快。
（4）風(fēng)速風(fēng)速較大，可將葉面氣孔外水蒸氣擴(kuò)散層吹散，而代之以相對濕度較低的空氣，既減少了擴(kuò)散阻力，又增加了葉內(nèi)外蒸氣壓差，可以加速蒸騰。強(qiáng)風(fēng)可能會引起氣孔關(guān)閉，內(nèi)部阻力增大，蒸騰減弱。
第四節(jié) 植物體內(nèi)水分的向上運(yùn)輸
一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣?/span>
在土壤—植物—大氣連續(xù)體中水分運(yùn)輸?shù)木唧w途徑是：土壤→根毛→皮層→內(nèi)皮層→中柱鞘→導(dǎo)管或管胞→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣，水分在植物根、莖、葉內(nèi)的運(yùn)輸既有質(zhì)外體運(yùn)輸，又有共質(zhì)體運(yùn)輸。其中一部分是在活細(xì)胞中進(jìn)行的短距離運(yùn)輸（皮層→根中柱→葉脈→葉肉細(xì)胞）。共質(zhì)體運(yùn)輸雖只有幾毫米，但水分通過原生質(zhì)體部分的阻力大，運(yùn)輸速度慢，一般只有0.01cm/h。另一部分是通過導(dǎo)管或管胞的長距離質(zhì)外體運(yùn)輸。被子植物中既有導(dǎo)管又有管胞，裸子植物中只有管胞。導(dǎo)管是中空而無原生質(zhì)的長形死細(xì)胞，阻力小運(yùn)輸速度快，一般為3～45m/h；而管胞中由于兩管胞相連的細(xì)胞壁未打通，水分要經(jīng)過紋孔才能在管胞中移動，所以阻力較大，運(yùn)輸速度要慢得多，不到0.6m/h。植物根部從土壤中吸收的水分進(jìn)入根中柱之后，向地上部運(yùn)輸?shù)耐緩绞悄举|(zhì)部的導(dǎo)管和管胞。它們占水分運(yùn)輸全部途徑（從根表皮到葉表皮）的99.5%以上。水分在木質(zhì)部中是以集流的方式沿著導(dǎo)管和管胞運(yùn)輸?shù)摹ＭǔＶ参矬w內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)乃俾适前滋齑笥谕砩希鄙涔庀麓笥谏⑸涔庀隆?/span>
二、水分沿導(dǎo)管上升的機(jī)制
世界上高大的喬木如紅杉、桉樹樹高可達(dá)100m以上，水分是靠什么力量從根部上升到*高葉片的？這涉及到兩個問題，一是動力問題，二是水柱的連續(xù)性問題。
水分在導(dǎo)管中的運(yùn)動是一種集流(mass flow或bulk flow)，它是指液體中成群的原子或分子（例如促成水溶液的各種物質(zhì)的分子）在壓力梯度（如水勢梯度）的作用下共同移動的現(xiàn)象。其上升的動力是壓力勢梯度（即水勢梯度）。造成植株上下導(dǎo)管中水勢梯度的原因：一是根壓，二是蒸騰拉力。根壓一般不超過0.2mpa，至多能使水分上升20.4m，在一般情況下蒸騰拉力是水分上升的主要動力。強(qiáng)烈蒸騰時，頂端葉片水勢可降低到-3.0mpa，而根部導(dǎo)管水勢一般在-0.2～0.4mpa，因而根部的水分可順著水勢梯度上升到喬木的頂端。
蒸騰作用產(chǎn)生的強(qiáng)大的蒸騰拉力把導(dǎo)管中的水往上拉，而導(dǎo)管中的水柱為何可以克服重力的影響形成連續(xù)水柱而不中斷？通常用愛爾蘭人h.h.dixon提出的蒸騰流—內(nèi)聚力—張力學(xué)說（transpriation-cosehsion-tension theory）也稱為“內(nèi)聚力學(xué)說”（cohesion theory）來解釋，即分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。水分子的內(nèi)聚力很大，可達(dá)幾十兆帕。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪质艿较蛳碌闹亓τ绊懀@樣一來，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱就產(chǎn)生張力（tension）。其張力可達(dá)-3.0mpa，但由于水分子之間的內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱的張力，同時水分子與導(dǎo)管（或管胞）壁的纖維素分子間還有強(qiáng)大的附著力，因而維持了輸導(dǎo)組織中水柱的連續(xù)性，使水分不斷上升。導(dǎo)管水溶液中溶解有氣體，當(dāng)水柱張力增大時，溶解的氣體會從水中逸出形成氣泡，而且，在張力的作用下，氣泡還會不斷擴(kuò)大。這種現(xiàn)象稱為氣穴現(xiàn)象（cavitation）。植物可通過某些方式消除氣穴造成的影響，例如氣泡在某些導(dǎo)管中形成后，它會被導(dǎo)管分子相連處的紋孔阻擋，氣泡便被固定在一個管道中，當(dāng)水分運(yùn)動遇到氣泡的阻隔時，可以橫向進(jìn)入相鄰的導(dǎo)管分子而繞過氣泡，形成一條旁路，從而保持水柱的連續(xù)性。
（一）蒸騰作用的生理意義
1．蒸騰作用能產(chǎn)生蒸騰拉力
蒸騰拉力是植物被動吸水和運(yùn)轉(zhuǎn)水分的主要動力。蒸騰作用對于高大的喬木尤其重要。
2．蒸騰作用促進(jìn)木質(zhì)部汁液中的物質(zhì)運(yùn)輸
土壤中的礦質(zhì)鹽類和根系合成的物質(zhì)可隨著水分的吸收和集流被運(yùn)輸和分配到植物體的各部分。
3．蒸騰作用能降低植物體的溫度
這是因?yàn)樗臍饣療岣撸谡趄v過程中可以散失掉大量的輻射熱。
4．蒸騰作用的正常進(jìn)行有利于co2同化
這是因?yàn)槿~片進(jìn)行蒸騰時，氣孔是開放的，由此成為co2進(jìn)入葉片的通道。
(二)蒸騰作用的方式
蒸騰作用有多種方式。幼小的植物，暴露在地上部分的表面都能蒸騰。植物長大后，莖枝表面形成木栓，未木栓化的表面有皮孔，可以進(jìn)行皮孔蒸騰（lenticular transpiration），但蒸騰量甚微僅占全部蒸騰量的1%左右，植物的莖、花、果實(shí)等部位的蒸騰量也極為有限，因此，植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片進(jìn)行的。
葉片的蒸騰作用方式有兩種：一是通過角質(zhì)層的蒸騰，叫角質(zhì)蒸騰(cuticular transpiration)。角質(zhì)層本身不易讓水通過，但其中間含有吸水能力較強(qiáng)的果膠質(zhì)，同時角質(zhì)層也有空隙，可以讓水分子通過。二是氣孔蒸騰（stomatal transpiration）。這兩種蒸騰在葉片中所占的比重與植物的生態(tài)條件和葉片的年齡有關(guān)，實(shí)質(zhì)上就是和角質(zhì)層的厚薄有關(guān)。例如，陰生植物的角質(zhì)蒸騰往往超過氣孔蒸騰。幼嫩葉子的角質(zhì)蒸騰可達(dá)全部蒸騰量的1/3～1/2。一般植物成熟葉片的角質(zhì)蒸騰，僅占全部蒸騰量的3%～5%。因此，氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。
二、氣孔蒸騰
氣孔是植物葉片表皮的小孔，一般由成對的保衛(wèi)細(xì)胞組成，保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞著表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞和鄰近葉肉細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。保衛(wèi)細(xì)胞和鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞之間沒有胞間聯(lián)絲，鄰近細(xì)胞的壁很薄，質(zhì)膜上存在有h+—k+離子交換通道，另外，在保衛(wèi)細(xì)胞外壁上還有外聯(lián)絲結(jié)構(gòu)，它可作為物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈＿@些結(jié)構(gòu)有利于保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞在短時間內(nèi)進(jìn)行h+、k+交換，以快速改變細(xì)胞水勢。而有胞間聯(lián)絲的細(xì)胞，細(xì)胞間的水和溶質(zhì)分子可經(jīng)胞間聯(lián)絲相互擴(kuò)散，不利于兩者間建立滲透勢梯度。
(一)氣孔蒸騰速率（小孔擴(kuò)散定律）
葉片上有許多氣孔，但每個氣孔的面積很小。氣孔在葉片上所占的面積一般不到1%。甚至氣孔完全張開時也只有1%～2%。如按蒸發(fā)量與蒸發(fā)面積成正比去考慮，氣孔的蒸騰量也不會超過與葉片同樣面積的自由水面蒸發(fā)量的1%，但事實(shí)上達(dá)到50%以上，甚至可達(dá)100%。因此，經(jīng)過氣孔的蒸騰速率要比同面積自由水面的蒸發(fā)速率快50倍以上，甚至100倍。
這個現(xiàn)象可用小孔擴(kuò)散原理來說明。氣體通過多孔表面擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比，這就是所謂的小孔擴(kuò)散定律(small pore diffusion law)。這是因?yàn)樵谌魏握舭l(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外擴(kuò)散。在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞的機(jī)會少，因此擴(kuò)散速率比中間的要快，擴(kuò)散表面的面積較大時（例如大孔），周長與面積的比值小，擴(kuò)散主要在表面上進(jìn)行，經(jīng)過大孔的擴(kuò)散速率與孔的面積成正比。然而，當(dāng)擴(kuò)散表面減小時，周長與面積的比值即增大，經(jīng)過緣的擴(kuò)散量就占較大的比例，且孔越小，所占的比例越大，擴(kuò)散的速度就越快。
(二)氣孔運(yùn)動
1．氣孔運(yùn)動的方式氣孔是會運(yùn)動的。一般來說，氣孔在白天開放，晚上關(guān)閉。由于保衛(wèi)細(xì)胞的內(nèi)外壁厚度不同，內(nèi)側(cè)壁厚，外側(cè)壁薄，因此，當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時，較薄的外壁容易伸長，細(xì)胞向外彎曲，于是氣孔張開；當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞失水體積縮小時，薄壁拉直，氣孔即關(guān)閉。稻、麥等的保衛(wèi)細(xì)胞成啞鈴形，保衛(wèi)細(xì)胞中間壁厚而兩頭薄，失水時就會兩頭膨脹而使中間彼此分開，氣孔隨之張開；失水時，兩頭體積縮小，而使中間部分合攏，氣孔就關(guān)閉。總之，引起氣孔運(yùn)動的原因主要是保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹和失水收縮。
2．氣孔蒸騰的過程氣孔蒸騰本質(zhì)上是一個蒸發(fā)過程。氣孔蒸騰的*步是位于氣孔下腔周圍的葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁中的水分變成水蒸氣，然后通過氣孔下腔和氣孔擴(kuò)散到葉片的擴(kuò)散層，再由擴(kuò)散層擴(kuò)散到大氣中去。
（三）氣孔運(yùn)動的機(jī)理
氣孔運(yùn)動是由于保衛(wèi)細(xì)胞的水勢變化引起的。20世紀(jì)70年代以前，人們認(rèn)為保衛(wèi)細(xì)胞的水勢變化是由細(xì)胞中的淀粉與葡萄糖的相互轉(zhuǎn)化引起的，曾流行過“淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說”。但以后的事實(shí)說明，保衛(wèi)細(xì)胞的水勢變化是由k+及蘋果酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞引起的。下面介紹有關(guān)氣孔運(yùn)動的兩種學(xué)說。
1．無機(jī)離子泵學(xué)說（inorganic ion pump theory）又稱為k+泵學(xué)說。日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)照光時，漂浮于kcl溶液表面的鴨跖草表皮的保衛(wèi)細(xì)胞中k+濃度顯著增加，氣孔就張開。用微型玻璃鉀電極插入保衛(wèi)細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞可直接測定k+濃度的變化。照光或降低co2濃度，都可以使保衛(wèi)細(xì)胞逆著濃度梯度積累k+，使k+濃度達(dá)到0.5mol/l，溶質(zhì)勢可降低2mpa左右，引起水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開；暗中或施用脫落酸，k+從保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入副衛(wèi)細(xì)胞和表皮細(xì)胞，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，失水造成氣孔關(guān)閉。研究表明，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著h+ catp酶，它可以被光激活，能水解保衛(wèi)細(xì)胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的atp，產(chǎn)生的能量使h+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中，使保衛(wèi)細(xì)胞的ph升高，質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢變得更低，周圍細(xì)胞的ph值降低。它驅(qū)動k+從周圍細(xì)胞經(jīng)過保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向k+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，再進(jìn)一步進(jìn)入液泡， k+濃度升高，水勢降低，水分進(jìn)入，氣孔張開。實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，在k+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的同時。還伴隨著等量陰離子的進(jìn)入，以保持保衛(wèi)細(xì)胞的電中性，這也具有降低水勢的效果。在暗中，光合作用停止，從而使保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜非極性化，以驅(qū)使 k+經(jīng)外向k+通道向周圍細(xì)胞轉(zhuǎn)移，并伴隨著陰離子的釋放，這樣一來導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞的水勢升高，水分外移，使氣孔關(guān)閉。在干旱脅迫(grought stress)下，aba含量增加，可通過增加胞質(zhì)ca2+濃度，使保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜非極性化，驅(qū)動外向 k+通道，使k+、cl-流出，同時抑制 k+流入，以降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。
2．蘋果酸代謝學(xué)說（malate metabolism theory）20世紀(jì)70年代以來，人們發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運(yùn)動中起著某種作用。在光照情況下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分co2被利用時，ph就上升至8.0～8.5，從而活化了pep羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的pep與h2co3結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被nadph還原為蘋果酸。
pep+hco-3草酰乙酸+磷酸
草酰乙酸+nadph（或dndh）蘋果酸+nadp+（或dnd+）
蘋果酸被解離為2h+和蘋果酸根，在h+/k+ 泵的驅(qū)使下，使h+與k+交換，保衛(wèi)細(xì)胞k+濃度增加，水勢將低；蘋果酸根進(jìn)入液泡和cl-共同與k+在電學(xué)上保持平衡。同時蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)移到暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。近期研究證明，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。
(四)影響氣孔運(yùn)動的因素
1．光光是氣孔運(yùn)動的主要調(diào)節(jié)因素。光可促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)蘋果酸的形成和k+、cl-的積累。一般情況下，光可促進(jìn)氣孔張開，景天酸代謝植物例外，它們的氣孔通常是白天關(guān)閉，夜晚張開。不同植物氣孔張開所需光強(qiáng)不同，例如煙草只要有完全光照的2.5%光強(qiáng)即可，而大多數(shù)植物則要求較高的光強(qiáng)。光促進(jìn)氣孔開啟的效應(yīng)有兩種：一是通過光合作用發(fā)生的間接效應(yīng)，這種效應(yīng)被光合電子傳遞抑制劑dcmu所抑制；另一種是通過光受體感受光信號發(fā)生的直接效應(yīng)，它不被dcmu所抑制。紅光和藍(lán)光都可引起氣孔張開，但藍(lán)光的效率是紅光的10倍，通常認(rèn)為紅光是間接效應(yīng)，而藍(lán)光是直接對氣孔開啟起作用。紅光的受體可能是葉綠素，藍(lán)光的受體可能是隱花色素（cryptochrome）。有人認(rèn)為，藍(lán)光能活化質(zhì)膜的h+—ptp酶，不斷泵出h+ ，形成跨膜電化學(xué)勢梯度，它是k+通過k+通道移動的動力，可使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的k+濃度增加，水勢降低，氣孔張開。
2．co2 co2對氣孔運(yùn)動影響較大，低濃度co2促進(jìn)氣孔張開，高濃度co2使氣孔迅速關(guān)閉。在高濃度co2下，氣孔關(guān)閉的可能原因是：使質(zhì)膜透性增加，導(dǎo)致k+泄漏，消除質(zhì)膜內(nèi)外的溶質(zhì)勢梯度；co2使細(xì)胞酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度的建立。
3．溫度氣孔開度一般隨溫度的上升而增大。在30℃左右氣孔開度*大，超過30℃或低于10℃，氣孔部分張開或關(guān)閉。這表明，氣孔運(yùn)動是與酶促反應(yīng)有關(guān)的生理過程。
4．水分氣孔運(yùn)動與保衛(wèi)細(xì)胞膨壓密切相關(guān)，而膨壓變化又是由于水分進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞引起的，因此葉片的水分狀況是影響氣孔運(yùn)動的直接因素。植物處于水分脅迫條件下氣孔開度減小，以減少水分的丟失。如果久雨，表皮細(xì)胞為水飽和，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔關(guān)閉。如果蒸騰強(qiáng)烈，保衛(wèi)細(xì)胞失水過多，即使在光下，氣孔也會關(guān)閉。
5．植物激素ctk和iaa促使氣孔張開，低濃度的aba會使氣孔關(guān)閉。采用酶放大的免疫鑒定法測定單個細(xì)胞的aba含量顯示，當(dāng)葉片受到水分脅迫時，保衛(wèi)細(xì)胞中含有微量aba，當(dāng)葉片因蒸騰失水而使其鮮重降低10%時，保衛(wèi)細(xì)胞的aba含量可增加20倍。aba可作為信使通過促進(jìn)質(zhì)膜上外向k+通道開放，使k+排出保衛(wèi)細(xì)胞，而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。
三、蒸騰作用的生理指標(biāo)及影響蒸騰作用的因素
(一)蒸騰作用的生理指標(biāo)
1．蒸騰速率（transpiration）又稱為蒸騰強(qiáng)度或蒸騰率。指植物在單位時間、單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。常用單位g./m2 h、mg./dm2 h。大多數(shù)植物白天的蒸騰速率是15～25g/m2/h，夜晚是1～20g/m2/h。
2．蒸騰效率(transpiration ratio)是指植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。常用單位：g/kg。一般植物的蒸騰效率為1～8g/kg。
3．蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient)又稱需水量，指植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的克數(shù)。它是蒸騰效率的倒數(shù)。大多數(shù)植物的蒸騰系數(shù)在125～1000之間。木本植物的蒸騰系數(shù)比較低，如松樹約40；草本植物蒸騰系數(shù)較高，玉米為370、小麥為540。蒸騰系數(shù)越低，則表示植物利用水的效率越高。
（二）影響蒸騰作用的因素
1．影響蒸騰作用的內(nèi)部因素
(1)氣孔頻度（stomatal frequency,為每平方毫米葉片上的氣孔數(shù)），氣孔頻度大有利于蒸騰的進(jìn)行。
(2)氣孔大小氣孔直徑較大，內(nèi)部阻力小，蒸騰快。
(3)氣孔下腔氣孔下腔容積大，葉內(nèi)外蒸氣壓差，蒸騰快。
(4)氣孔開度氣孔開度大，蒸騰快；反之，則慢。
2．影響蒸騰作用的外部因素蒸騰速率取決于葉內(nèi)外蒸氣壓差和擴(kuò)散阻力的大小。所以凡是影響葉內(nèi)外蒸氣壓差和擴(kuò)散阻力的外部因素，都會影響蒸騰速率。
（1）光照光對蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放，減少氣孔阻力，從而增強(qiáng)蒸騰作用。其次，光可以提高大氣與葉子的溫度，增加葉內(nèi)外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。
（2）溫度溫度對蒸騰速率的影響很大。當(dāng)大氣溫度升高時，葉溫比氣溫高出2～10℃，因而氣孔下腔蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加，使葉內(nèi)外蒸氣壓差增大，蒸騰速率增大；當(dāng)氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱。
（3）濕度在溫度相同時，大氣的相對濕度越大，其蒸氣壓就越大，葉內(nèi)外蒸氣壓差就變小，氣孔下腔的水蒸氣不易擴(kuò)散出去，蒸騰減弱；反之，大氣的相對濕度較低，則蒸騰速率加快。
（4）風(fēng)速風(fēng)速較大，可將葉面氣孔外水蒸氣擴(kuò)散層吹散，而代之以相對濕度較低的空氣，既減少了擴(kuò)散阻力，又增加了葉內(nèi)外蒸氣壓差，可以加速蒸騰。強(qiáng)風(fēng)可能會引起氣孔關(guān)閉，內(nèi)部阻力增大，蒸騰減弱。
第四節(jié) 植物體內(nèi)水分的向上運(yùn)輸
一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣?/span>
在土壤—植物—大氣連續(xù)體中水分運(yùn)輸?shù)木唧w途徑是：土壤→根毛→皮層→內(nèi)皮層→中柱鞘→導(dǎo)管或管胞→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣，水分在植物根、莖、葉內(nèi)的運(yùn)輸既有質(zhì)外體運(yùn)輸，又有共質(zhì)體運(yùn)輸。其中一部分是在活細(xì)胞中進(jìn)行的短距離運(yùn)輸（皮層→根中柱→葉脈→葉肉細(xì)胞）。共質(zhì)體運(yùn)輸雖只有幾毫米，但水分通過原生質(zhì)體部分的阻力大，運(yùn)輸速度慢，一般只有0.01cm/h。另一部分是通過導(dǎo)管或管胞的長距離質(zhì)外體運(yùn)輸。被子植物中既有導(dǎo)管又有管胞，裸子植物中只有管胞。導(dǎo)管是中空而無原生質(zhì)的長形死細(xì)胞，阻力小運(yùn)輸速度快，一般為3～45m/h；而管胞中由于兩管胞相連的細(xì)胞壁未打通，水分要經(jīng)過紋孔才能在管胞中移動，所以阻力較大，運(yùn)輸速度要慢得多，不到0.6m/h。植物根部從土壤中吸收的水分進(jìn)入根中柱之后，向地上部運(yùn)輸?shù)耐緩绞悄举|(zhì)部的導(dǎo)管和管胞。它們占水分運(yùn)輸全部途徑（從根表皮到葉表皮）的99.5%以上。水分在木質(zhì)部中是以集流的方式沿著導(dǎo)管和管胞運(yùn)輸?shù)摹ＭǔＶ参矬w內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)乃俾适前滋齑笥谕砩希鄙涔庀麓笥谏⑸涔庀隆?/span>
二、水分沿導(dǎo)管上升的機(jī)制
世界上高大的喬木如紅杉、桉樹樹高可達(dá)100m以上，水分是靠什么力量從根部上升到*高葉片的？這涉及到兩個問題，一是動力問題，二是水柱的連續(xù)性問題。
水分在導(dǎo)管中的運(yùn)動是一種集流(mass flow或bulk flow)，它是指液體中成群的原子或分子（例如促成水溶液的各種物質(zhì)的分子）在壓力梯度（如水勢梯度）的作用下共同移動的現(xiàn)象。其上升的動力是壓力勢梯度（即水勢梯度）。造成植株上下導(dǎo)管中水勢梯度的原因：一是根壓，二是蒸騰拉力。根壓一般不超過0.2mpa，至多能使水分上升20.4m，在一般情況下蒸騰拉力是水分上升的主要動力。強(qiáng)烈蒸騰時，頂端葉片水勢可降低到-3.0mpa，而根部導(dǎo)管水勢一般在-0.2～0.4mpa，因而根部的水分可順著水勢梯度上升到喬木的頂端。
蒸騰作用產(chǎn)生的強(qiáng)大的蒸騰拉力把導(dǎo)管中的水往上拉，而導(dǎo)管中的水柱為何可以克服重力的影響形成連續(xù)水柱而不中斷？通常用愛爾蘭人h.h.dixon提出的蒸騰流—內(nèi)聚力—張力學(xué)說（transpriation-cosehsion-tension theory）也稱為“內(nèi)聚力學(xué)說”（cohesion theory）來解釋，即分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。水分子的內(nèi)聚力很大，可達(dá)幾十兆帕。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪质艿较蛳碌闹亓τ绊懀@樣一來，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱就產(chǎn)生張力（tension）。其張力可達(dá)-3.0mpa，但由于水分子之間的內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱的張力，同時水分子與導(dǎo)管（或管胞）壁的纖維素分子間還有強(qiáng)大的附著力，因而維持了輸導(dǎo)組織中水柱的連續(xù)性，使水分不斷上升。導(dǎo)管水溶液中溶解有氣體，當(dāng)水柱張力增大時，溶解的氣體會從水中逸出形成氣泡，而且，在張力的作用下，氣泡還會不斷擴(kuò)大。這種現(xiàn)象稱為氣穴現(xiàn)象（cavitation）。植物可通過某些方式消除氣穴造成的影響，例如氣泡在某些導(dǎo)管中形成后，它會被導(dǎo)管分子相連處的紋孔阻擋，氣泡便被固定在一個管道中，當(dāng)水分運(yùn)動遇到氣泡的阻隔時，可以橫向進(jìn)入相鄰的導(dǎo)管分子而繞過氣泡，形成一條旁路，從而保持水柱的連續(xù)性。